光合、呼吸和蒸騰作用是綠色植物生存和生長重要的生理過程，這些生理過程的絕大部分要經(jīng)過葉表面而發(fā)生。葉面積指數(shù)作為單位面積上綠色植物葉面積的大小是反映生態(tài)系統(tǒng)光合、呼吸和蒸騰過程總作用面積的重要指標(biāo)。葉面積指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)蒸散量、總初級生產(chǎn)力、冠層光量的截獲等多個重要的生態(tài)學(xué)參數(shù)都有直接的關(guān)系，因此在一些生產(chǎn)力和蒸發(fā)散模型中葉面積指數(shù)都是一個重要的輸入?yún)��?shù)。

      森林葉面積指數(shù)的測量方法有活體葉面積儀測量法和光學(xué)儀器測量法等。闊葉樹的單葉葉面積不論直接測量還是利用儀器測量都相對容易，與葉面積指數(shù)有關(guān)的報道也較多，而針葉樹葉片相對難于直接測量，所以直接測量的方法在早期的葉面積指數(shù)研究中應(yīng)用較多。隨著研究的深入和各種測量儀器的出現(xiàn)，也陸續(xù)有利用儀器(冠層分析儀等)進(jìn)行針葉樹葉面積指數(shù)測量的報道。但用儀器測量葉面積指數(shù)大部分都有一個前提，就是假定葉片在冠層空間隨機分布，這個條件對于松柏科植物只有在林分密度很大時才有可能成立。而且常綠針葉樹的葉齡不止1年，因葉齡不同，其光合特性和比葉面積等參數(shù)也存在一定的差異，可是利用儀器方法不能區(qū)分多年生葉和當(dāng)年生葉。在利用直接測量方法研究松科植物葉面積指數(shù)的報道中，大都把每束針葉近似假設(shè)成圓柱體，但是其是否為圓柱體尚待研究。

      濕地松雖然不是我國的本土樹種，但因其適應(yīng)性強、耐貧瘠、能生產(chǎn)樹脂等特性而在我國普遍引種。濕地松屬于常綠樹種，據(jù)筆者觀察葉齡最大可達(dá)4a，葉片有兩針一束和三針一束兩種類型。本文擬利用傳統(tǒng)的測量方法，探討把每束濕地松葉看成圓柱體計算葉面積的可靠性，研究濕地松葉長和葉面積之間的關(guān)系，比較不同類型葉片的比葉面積差異，并利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)木數(shù)據(jù)對千煙洲試驗站的濕地松林葉面積指數(shù)進(jìn)行計算，為利用儀器測量結(jié)果提供對比資料，同時為闡明人工林生產(chǎn)力特征提供基礎(chǔ)參數(shù)。

1.1　樣地概況

      研究地點為中國科學(xué)院千煙洲試驗站的核心試驗區(qū)，位于江西省泰和縣灌溪鄉(xiāng)，東經(jīng)115°04′13″，北緯26°44′48″。試驗區(qū)海拔多在100m左右，相對高度20~50m，屬典型的紅壤丘陵地貌。試驗區(qū)年平均氣溫17.9℃，≥0℃活動積溫6523℃；多年平均降水量1489mm，降水集中在4~6月份，7~8月份高溫少雨，易出現(xiàn)伏秋旱；日照時數(shù)1406h，年日照百分率43%，太陽年總輻射量4349MJ/m2；無霜期323d，具有典型亞熱帶季風(fēng)氣候特征；主要土壤類型為紅壤，成土母質(zhì)多為紅色砂巖、砂礫巖或泥巖，以及河流沖積物。土地利用類型以人工林為主，造林時間為1984年前后。主要樹種有濕地松、馬尾松和杉木等。

1.2　研究方法

      于2003年8月伐濕地松4株，取生長健康的枝條156個，摘取每一枝條的多年生葉和當(dāng)年生葉分別稱重，取樣測含水率后換算成干重，計算多年生葉和當(dāng)年生葉所占的百分比，并建立枝條基徑和總?cè)~生物量之間的回歸關(guān)系，結(jié)合15株雪壓倒木的枝條基徑測量結(jié)果計算這些倒木的葉生物量，建立濕地松單木胸徑、樹高和葉生物量之間的函數(shù)關(guān)系。同時對試驗站的濕地松林進(jìn)行樣地調(diào)查，做兩個20m×20m樣地進(jìn)行每木檢尺。于2004年8月隨機抽取部分濕地松多年生葉和當(dāng)年生葉，分別取樣測定含水率，同時取兩針一束多年生葉8束、當(dāng)年生葉9束和三針一束多年生葉12束、當(dāng)年生葉11束，每束針葉利用1/100電子天平稱量鮮重并利用鋼卷尺測各葉片長度(l)，利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01mm)測量葉片長的1/4處、1/2處和3/4處的寬度(d)和厚度(h)各3次，取平均值作為該處的寬度和厚度值，計算3處平均值的均值作為該葉片的寬度和厚度值。利用滴定管等精密化學(xué)儀器根據(jù)排水的原理測量每束葉片的體積，把每束針葉看成圓柱體計算其直徑，與直接測量數(shù)據(jù)進(jìn)行對比。2005年3月調(diào)查10株樹，每株樹每一輪枝中選擇一個當(dāng)年生枝調(diào)查兩針一束葉和三針一束葉的比例。2005年8月取部分兩針一束和三針一束葉片做徒手切片，用1200dpi分辨率掃描后利用圖像處理軟件測量葉片寬度、厚度、周長、橫切面積等參數(shù)，作為確定葉形的佐證。文中所用統(tǒng)計檢驗方法依陶澍編著《應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計方法》。

2.1　葉形的確定

      濕地松針葉有兩針一束和三針一束兩種類型，每種針葉單針葉片的橫切面如圖1所示。由于每束針葉各針之間形態(tài)非常相似，而且合攏后不同針葉片之間的切面能很好重合，很多研究中都將合攏后葉片的橫切面默認(rèn)為正圓形進(jìn)行計算，但其是否為正圓形卻沒有文獻(xiàn)報道。由于正圓形任意兩個方向上直徑比為1，本研究計算葉片橫切面兩個方向的直徑比，并與1進(jìn)行比較，根據(jù)t檢驗的結(jié)果判定每束葉片合攏后橫切面是否為正圓形。

      兩針一束葉片，選擇的兩個直徑方向為葉片寬度(d)和厚度(h)方向，直接計算d與2h的比值R；三針一束葉片，相當(dāng)于三針葉把圓周角平分，每針葉所對應(yīng)的圓心角應(yīng)為120°，根據(jù)葉片寬度(d)和其所對應(yīng)的圓心角(120°)利用三角原理求算半徑，再計算其與另一個實測半徑(厚度h)的比值R。利用t檢驗比較比值R與1之間的差異，結(jié)果表明(表1)，在0.001的顯著性水平下，兩針一束葉片合攏在一起橫切面不是正圓形，厚度方向的直徑明顯大于寬度方向直徑，橫切面更接近于橢圓形；三針一束葉片合攏后橫切面基本為正圓形。如果把兩針一束葉片合攏后也近似看成圓柱體，利用葉片寬度和2倍厚度的均值計算平均直徑Dm，同一束葉片利用排水法根據(jù)體積推算直徑Dv，把葉片寬度與Dm之間的差異記為Δ1，Dm與Dv的差異記為Δ2。經(jīng)過計算(表2)，葉片寬度與平均直徑Dm之間存在2%~10%的差異，而且葉片寬度明顯小于葉片的平均直徑。如果直接利用葉片寬度作為圓柱體直徑計算葉片表面積或比葉面積，必然會給結(jié)果帶來相同程度的誤差。而如果利用的參數(shù)是葉片厚度，計算結(jié)果將會偏大2%~10%。在調(diào)查的樣本中平均直徑和利用排水法推算出來的直徑相差不大，大部分都保持在3%以內(nèi)。說明雖然從統(tǒng)計學(xué)意義上兩針一束葉片合攏后不是圓柱體，但是由于橢圓沒有簡便實用的周長計算公式，在實際操作時，可以將其看作圓柱體計算葉面積，但所用的直徑必須為利用葉片寬度和2倍厚度計算的平均直徑Dm，如果僅用葉片寬度或厚度一個參數(shù)來代替，則偏差較大。

2.2　葉長與葉面積

      由于對針葉輻射截留原理的理解存在差異，針葉葉面積和比葉面積的計算一直存在分歧。本文提供每束葉片3種葉面積的計算結(jié)果供不同場合的應(yīng)用參考，一種是根據(jù)針葉寬度(d)和長度(l)乘積求算的葉片投影面積，另一種是每束針葉的圓柱面面積(即合攏后形成圓柱體的外表面面積)，第三種是每束針葉的總表面積。由于三針一束針葉合攏后基本呈圓柱體，對每束針葉而言3種計算結(jié)果基本只差常數(shù)倍，而兩針一束葉片由于不同束葉片d和h之間關(guān)系的差異導(dǎo)致3種結(jié)果相差不恒定。求得各種平均葉面積如表3。

      在葉長、葉寬和葉厚3個參數(shù)中，葉長的變異最大，葉寬和葉厚的變異相對較小。根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)對針葉葉長和總表面積之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖2。F檢驗結(jié)果表明，三針一束當(dāng)年生葉的葉長和葉面積之間的相關(guān)關(guān)系屬顯著，其他3個相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著水平。這說明針葉葉長和葉面積之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，可以利用葉長直接推算葉面積，如果增加樣本量，擴大方程的適用范圍，推算結(jié)果將更可靠。同理，投影面積和圓柱面面積與葉長的關(guān)系也可根據(jù)相同方法求算。三針一束葉片相關(guān)性相對較差的原因是由于葉長范圍相對比較集中，葉長差異較小，對函數(shù)的擬合效果產(chǎn)生了一定的影響。

2.3　比葉面積

比葉面積是單位干重葉片的葉面積。當(dāng)年生葉生長到8月份時，葉片長度、寬度和厚度等葉片形態(tài)指標(biāo)和多年生葉都已經(jīng)相差不大(表3)，但是二者的含水率存在較大差異(多年生葉干物質(zhì)率為39•3%，當(dāng)年生葉為34.6%)，由此將引起當(dāng)年生葉和多年生葉比葉面積之間的差異。利用每束針葉干重和3種葉面積數(shù)據(jù)計算投影比葉面積、圓柱面比葉面積和比表面積如表4。從中可以看出，對3種比葉面積中的任何一種，相同類型葉片當(dāng)年生葉的比葉面積都大于多年生葉，而葉片形狀相差不大，說明這種差異部分是由于含水率的差異引起的。不同針數(shù)的葉片投影比葉面積三針一束的較大，而圓柱面比葉面積情況恰好相反，兩針一束的較大。這是由于當(dāng)圓柱體直徑增加時，質(zhì)量以平方的倍數(shù)遞增，而且在一定的直徑范圍內(nèi)，針葉枚數(shù)增多帶來的投影面積的增量大于重量的增量，而圓柱外表面積的增量小于重量的增量。比表面積同時受到圓柱外表面面積和各針縱向切面面積的影響，與投影比葉面積表現(xiàn)出相同的規(guī)律。

　  目前尚未見有關(guān)濕地松兩針一束和三針一束針葉比例的報道，本研究在2005年3月調(diào)查的10株樹107個當(dāng)年生枝中，有兩針一束葉35222束，三針一束葉26097束，二者之間的比例為1.35(或各占57.45%和42.55%)。根據(jù)當(dāng)年生兩針一束和三針一束葉片的平均重量(分別為0.123g和0.153g)，樣地中兩種葉片的干重比為1.09(或各占52.15%和47.85%)。結(jié)合每種類型針葉比葉面積，計算得多年生葉投影比葉面積、圓柱面比葉面積和比表面積均值分別為44.48cm2/g、62.80cm2/g和111.27cm2/g，當(dāng)年生葉分別為51.01cm2/g、72.81cm2/g和128.20cm2/g。

2.4　葉面積指數(shù)

      根據(jù)采伐取得的數(shù)據(jù)對濕地松枝條基徑(d)和枝條葉生物量、單木胸徑(D)、樹高(H)和單木葉生物量之間相關(guān)關(guān)系進(jìn)行擬合，前者以d3為自變量的線性函數(shù)擬合效果最佳，而后者以D2H為自變量的冪函數(shù)擬合效果最好，相關(guān)系數(shù)最高的方程如圖3。根據(jù)單木胸徑、樹高和葉生物量之間的回歸方程和樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，計算得2個20m×20m樣地內(nèi)有濕地松葉干物質(zhì)601.4kg，即每平方米有752g。在調(diào)查的156個枝條中當(dāng)年生葉和多年生葉生物量的百分比分別為53.5%和46.5%，二者的比值為1.15，標(biāo)準(zhǔn)差為0.15，則每平方米的葉生物量中，多年生葉貢獻(xiàn)349.7g，當(dāng)年生葉貢獻(xiàn)402.3g。根據(jù)各類型葉片的比葉面積可計算得，若按投影比葉面積計算，兩個濕地松樣地的平均投影葉面積指數(shù)為3.61；若按圓柱面比葉面積計算，圓柱面葉面積指數(shù)為5.12；若按比表面積的一半計算，結(jié)果為4.52。

3.1　大部分有關(guān)針葉樹葉面積的計算都是把針葉看作圓柱體，從本文葉片寬度與厚度的對比結(jié)果來看，兩針一束的濕地松葉片的每片針葉橫截面并非半圓，也不是半圓上的一部分(如果是，從寬度和厚度的對比來看，葉片表面將形成一段優(yōu)弧，兩片葉片合在一起橫截面將形成“8”字形，而實際情況并非如此)，但由于當(dāng)成圓柱體計算的結(jié)果與真實結(jié)果相差在3%以內(nèi)，在實際計算中可以把兩針一束葉當(dāng)成圓柱體計算。如果僅以寬度或厚度中的一個參數(shù)來計算圓柱體直徑可能會給結(jié)果帶來較大誤差。三針一束葉片合攏后橫截面可以形成一個很好的圓形。

      為更加準(zhǔn)確確定單針葉片的橫切面形狀，筆者利用徒手切片掃描方法得到的數(shù)據(jù)對前文葉形的敘述進(jìn)行進(jìn)一步驗證。利用圖像處理軟件測量掃描圖像得到葉片橫切面參數(shù)如表5，其中兩針一束葉片的平均直徑由葉片寬度和二倍葉片厚度平均得到，三針一束葉片的平均直徑為測量兩個最外側(cè)半徑的測量結(jié)果平均得到。兩針一束葉片利用平均直徑計算的半圓弧長(2.374mm)與實際測量得到的圓弧長2.439mm和利用葉寬或葉厚計算得到的直徑(分別為1.859mm和1.864mm)相差不大，而且根據(jù)測量的兩個半徑和葉片寬度計算葉寬所對應(yīng)的圓心角為120.7度，與120度基本無差別，進(jìn)一步說明三針一束葉片合攏后確實可以看成圓柱體。

3.2　研究闊葉樹或作物葉面積指數(shù)時有根據(jù)葉片的長寬推算葉面積的報道，推算葉面積的方法有根據(jù)葉長(L)計算(LA=f(L))和根據(jù)葉長葉寬(D)乘積計算(LA=f(LD))等。從結(jié)果看，濕地松的葉長和葉面積之間也存在很好的相關(guān)關(guān)系，在足夠大的樣本量下建立回歸方程后可以利用濕地松的葉長來推算單葉面積。

3.3　多年生葉和當(dāng)年生葉、兩針一束葉和三針一束葉比葉面積存在一定的差異，在實際計算中應(yīng)分開考慮，否則可能給結(jié)果帶來較大誤差。根據(jù)本次試驗實地調(diào)查的樣地中兩針一束葉和三針一束葉重量比(1.09)、當(dāng)年生葉和多年生葉重量比(1.14)可以計算濕地松平均投影比葉面積、圓柱面比葉面積和比表面積分別為47.96cm2/g、68.13cm2/g和120.29cm2/g。結(jié)合濕地松胸徑、樹高與葉生物量之間的關(guān)系方程(FBS=0.0052(D2H)0.8529)得濕地松胸徑、樹高與投影葉面積(LAp)、圓柱面葉面積(LAc)和總表面積(LAt)之間的相關(guān)方程分別為LAp=0.0249(D2H)0.8529、LAc=0.0354(D2H)0.8529、LAt=0.0626(D2H)0.8529。

3.4　不同的作者報道針葉樹葉面積指數(shù)時，有的基于葉片的投影面，有的基于葉片的總表面，有的基于半表面，還有的并未指明基于哪種葉面積，給不同文獻(xiàn)之間葉面積的比較帶來不便和混亂，因此Gower等建議使用總表面積的一半(hemisurface area，HSA)計算針葉林的葉面積指數(shù)。本文提供了3種葉面積指數(shù)，從得到的結(jié)果看，3種葉面積指數(shù)之間相差較多，而且均比利用便攜式葉面積儀得到的結(jié)果(有效葉面積指數(shù)為2.40)都要大，其原因可能是便攜式葉面積儀測得的是有效葉面積指數(shù)，有效葉面積指數(shù)是利用儀器測量間隙率得到的，其值本身就較實際葉面積指數(shù)偏小。另外，本文計算得到的是濕地松的最大葉面積指數(shù)值，而現(xiàn)實中葉片和葉傾角的分布常常使得利用儀器測得的值偏小。