作物根系生長(zhǎng)發(fā)育受光照的影響

　　光一直是影響農(nóng)作物生產(chǎn)發(fā)育好壞的一個(gè)重要因素，那么光對(duì)農(nóng)作物根系的生產(chǎn)有沒(méi)有影響了？為了深入開(kāi)展光-作物根系相關(guān)研究，進(jìn)一步了解作物地上部和根系的內(nèi)在聯(lián)系，揭示光在作物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的生理意義，作者綜述了光對(duì)作物根系影響的有關(guān)文獻(xiàn)，以期為該方面的研究和作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供指導(dǎo)。

　　1 光照照度對(duì)作物根系的影響

　　人們很早就用不同的光照度來(lái)檢驗(yàn)作物根系對(duì)光的不同反應(yīng)。據(jù)報(bào)道，光照影響蘿卜（RaphanussativusL）、豌豆（PisumsativumL）、黃瓜（CucumissativusL）等作物離體根的生長(zhǎng)發(fā)育。蠶豆（ViciafabaL）幼莖經(jīng)暗預(yù)處理后，莖生不定根比率比光預(yù)處理高出近4倍，而且暗預(yù)處理的不定根發(fā)生屬內(nèi)起源。四川大頭茶（GordoniaszechwanensisChang）幼苗根系生物量（干重），以及粗根、中根和細(xì)根的生物量均隨著遮蔭強(qiáng)度增強(qiáng)而減少。水稻（OryzasativaL）幼苗的發(fā)根能力在強(qiáng)光下較強(qiáng)，弱光下較弱；根系生長(zhǎng)量在強(qiáng)光下較大，弱光下較小。玉米（ZeamaysL）幼苗在高光照度條件下，具有較高的光合速率、呼吸速率及物質(zhì)生產(chǎn)能力，地上部向根系分配的干物質(zhì)也顯著增多，表現(xiàn)為單株根干重及根體積、總根長(zhǎng)等形態(tài)、數(shù)量指標(biāo)均顯著增加，植株的根冠比提高。為得到作物整體光效應(yīng)的最大化，近年來(lái)人們更多關(guān)注低溫弱光的效應(yīng)。有關(guān)研究指出，低溫弱光對(duì)植株地上部及根系的影響各不相同，其導(dǎo)致番茄（Ly-copersiconesculentumMill）植株地上部干重下降，但并不降低根系干重。

　　在研究光對(duì)作物根系形態(tài)、數(shù)量性狀影響的同時(shí)，更多生理生化方面的研究出現(xiàn)。有研究表明，光照能促進(jìn)作物地上部和根系的交流。在草本植物中，光可經(jīng)過(guò)內(nèi)光環(huán)境，通過(guò)光敏色素（phytochrome,Phy）調(diào)節(jié)，而從地上部傳到根系，并對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)。硝酸還原酶（NR）是一種光誘導(dǎo)酶，光照能促進(jìn)NR的合成。不同光照度下生長(zhǎng)4周齡的小麥（TriticumaestivumL）幼苗根中的NR活性隨著光照增強(qiáng)而提高，光照度和NR活性之間呈一定的正相關(guān)。不同低溫弱光處理對(duì)植株根系活力的影響并不一致。有報(bào)道認(rèn)為，弱光處理并不影響番茄根系活力，其原因可能與番茄根系對(duì)逆境脅迫的抵抗能力較強(qiáng)有關(guān)。

　　但另有相關(guān)試驗(yàn)顯示，番茄對(duì)照株的根系活力保持相對(duì)穩(wěn)定時(shí)，低溫弱光處理導(dǎo)致根系活力迅速下降；在根系活力恢復(fù)過(guò)程中，溫度較高時(shí)恢復(fù)到原有水平的可能性較大，所需時(shí)間也較短；同時(shí)，低溫弱光處理還增強(qiáng)番茄根中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）的活性，迅速降低根中過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性，而強(qiáng)光能提高稻苗和麥苗根系對(duì)NH4+或NO3-的吸收速率。強(qiáng)光照射下培育出的稻苗，其根內(nèi)積累的蛋白氮含量高，非蛋白氮含量低，總氮量高，蛋白氮/總氮的比值高。可見(jiàn)，強(qiáng)光能提高稻苗氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)在根內(nèi)積累。而在不同光照度條件下，水稻根中谷氨酰胺合成酶（GS）同功酶GSrb的表達(dá)并不受影響。

　　2 光照時(shí)間對(duì)作物根系的影響

　　光照充足有利于光合作用，這使地上部所制造的光合產(chǎn)物更多地向根系轉(zhuǎn)移成為可能，從而為培育出健壯的根系打下基礎(chǔ)。有報(bào)道表明，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間（增加光量）有利于甜椒（CapsicunannuumL）生根；而仙人掌（OpuntiadilleniiHaw）在光照不足（光量較少）條件下，生根時(shí)間延長(zhǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，同時(shí)地上部分也易畸形。春小麥與春大麥（HordeumvulgareL）作光處理時(shí)，不遮蔭（光量多）的植株根間長(zhǎng)度短，遮蔭（光量少）的根間長(zhǎng)度長(zhǎng)。但另有研究表明，稻苗根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)因光量的減弱而得到促進(jìn)。在不同遮蔭條件下，生姜（ZingiberofficinaleRosc）根中琥珀酸脫氫酶（SDH）的活性隨遮蔭程度增強(qiáng)而升高，而這則有助于根系活力提高。另有研究指出，用LED發(fā)光二極管作為光源材料照射作物根系時(shí)，可觀察到植株根/冠比提高，地上部干物重增加。

　　3 光質(zhì)對(duì)作物根系的影響

　　隨著對(duì)全光認(rèn)識(shí)的逐步加深，人們先后開(kāi)展了不同光質(zhì)對(duì)作物根系影響的相關(guān)研究。根系雖未直接受到光線照射，但對(duì)不同光質(zhì)具有不同反應(yīng)。例如，藍(lán)光照射下培育的稻苗比在紅光或白光照射下培育的稻苗發(fā)根數(shù)目多，根系粗壯，根系生物量大。OHNO等進(jìn)一步觀察到，白光抑制稻苗根細(xì)胞的伸長(zhǎng)，而藍(lán)光則促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。又如，與對(duì)照白光相比，紅光和紅藍(lán)混合光對(duì)河套蜜瓜（CucumismeloL）根系的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯促進(jìn)作用，根系誘導(dǎo)率高，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。特別是在紅光條件下，生根率高達(dá)100%再如，不同光質(zhì)對(duì)杜仲（EucommiaulmoidesOliv）不同來(lái)源材料的根系生長(zhǎng)具有不同效應(yīng)，主要表現(xiàn)在紅光的作用強(qiáng)弱不定，其次是黃光、綠光。在同種光質(zhì)的色膜下，無(wú)論平均光譜透光率相差或大或小，其平均根段的萌芽數(shù)都非常接近，除藍(lán)膜外，每根芽總長(zhǎng)也表現(xiàn)出同樣的變化規(guī)律，這反映出根段的根萌能力主要受制于光質(zhì)。而在燕麥（AvenasativaL）試驗(yàn)中，藍(lán)光和紫光照射的植株較矮，但其根系卻比對(duì)照組發(fā)達(dá)，發(fā)根數(shù)分別是對(duì)照組的1114%和1171%在蘿卜離體根培養(yǎng)中，藍(lán)光的抑制作用最強(qiáng)，其次為紅光和白光；不同光質(zhì)均促進(jìn)離體根內(nèi)花青素（anthocyanins,ACN）的合成，其中白光的作用最明顯，其次是藍(lán)光和紅光。但在黃瓜離體根的培養(yǎng)中，光抑制根的生長(zhǎng)，其中以白光的抑制作用最強(qiáng)，其次為藍(lán)光和紅光。

　　不同光質(zhì)照射下，春小麥分蘗期間根中脫氫酶活性（DHA）有較大差異，藍(lán)光處理平均比白光對(duì)照提高1205%,藍(lán)紫光和紅光處理分別提高1369%和597%前人在水稻試驗(yàn)中，也曾得到相似的結(jié)果，即強(qiáng)光或藍(lán)光照射條件下，稻苗根系對(duì)A-萘胺的氧化力或根中的CAT活性均高于弱光或紅光或白光條件下的稻苗。另外，藍(lán)光也提高稻苗根系和麥苗根系對(duì)NH4+或NO3-的吸收速率，提高根內(nèi)積累的蛋白氮含量。由此可見(jiàn)，藍(lán)光促進(jìn)稻苗氮化合物的合成，以及蛋白質(zhì)在根內(nèi)的積累。另需指出的是，小麥根系長(zhǎng)時(shí)間受紅光（300~500Lmol#m-2#s-1）照射時(shí)，葉綠素的合成受到影響。

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